蟻后能否獨自生存

  與人類社會中的蟻后一樣,大自然中的蟻后似乎擁有一切。它們被寵愛、餵養、看護,除了生下皇室子嗣,什麼都不用做。但是,女王並不都是桃子和奶油。各種社會性動物–螞蟻、白蟻、某些種類的蜜蜂和黃蜂,以及唯一的社會性哺乳動物–裸鼴鼠–的王后都面臨著持續不斷的壓力,既要繁衍後代,又要保住它們在繁殖上的最高地位。

滿足她的一切需求

從表面上看,蜂后似乎從一開始就佔儘先機。就拿蜜蜂來說吧。與成千上萬的工蜂在附近的蜂巢中發育不同,被工蜂選中的蜂王幼蟲生活在一個更寬敞的蜂巢中,並被餵食一種叫做 “蜂王漿 “的營養豐富的高熱量食物。這種食物能讓蜂王變成能生育的蜂后,如果蜂后幸運地接管了蜂群,它就能壟斷蜂群的繁殖。它成為整個蜂群中唯一可以交配並將自己的基因傳給下一代的成員。

新蜂王在交配過程中會反覆交配,從多隻雄蜂那裡收集 7000 多萬個精子。(對雄蜂來說,這是生命的終結: 在交配過程中,雄蜂的內咽會在蜂王體內斷裂,導致腹部破裂而死亡)。一次受精就能提供一生所需的精子,但蜂王通過與多隻雄蜂交配,提高了後代的遺傳多樣性,使它們能夠更好地抵禦疾病。蟻后則只需進行一次交配,就能將它們需要的所有精子儲存在一個特殊的囊中。

受精後,蟻后就開始了繁衍後代的生活。在許多情況下,蜂后會建立自己的巢穴,通常是獨自一人,但有時也會與其他蜂后一起建立巢穴;在其他情況下,蜂后會控制一個已經建好的巢穴,或是在巢穴中長大,或是從其他蜂后那裡搶來巢穴,或是定居在一個孤兒群落中。一旦成為女王,它所要做的就是產卵。即使在緊急情況下,它也可能一動不動–它的隨從會把它帶到一個安全的地方。

終身守護

事實上,總統都會羨慕她的保護水平。例如,蜜蜂為了保護母蜂,會在母蜂周圍形成一個緊密的蜂群。與蜜蜂不同的是,社會性物種沒有巢穴,因此它們的安全係數更高。軍蟻 Eciton burchelli 的工蟻會用交錯的身體形成一個活的庇護所來保護它們的蟻后。這個橢圓形的群體可能有三英尺寬,可以容納多達 70 萬隻螞蟻。當它們需要遷移到一個新的地點時,它們會在地表棲息而不是築巢,E. burchelli 工蟻會先行一步,運送食物和幼蟲。只有在夜幕降臨後,蟻后才會在大批兵蟻的護送下跟上。

短短幾天內,一隻軍蟻蟻后就能產下多達 30 萬枚卵。

部分由於這種關注,也由於尚未完全弄清的遺傳原因,許多物種的蟻后基本上是永生的–至少從蟻后在蟻群中的後代的角度來看是這樣。例如,黑園蟻 Lasius niger 的蟻后壽命長達驚人的 20 到 30 年。尼格蟻的工蟻都是雌蟻,能存活一到三年,而雄蟻只能存活幾周。從人類的角度來看,如果一個男人平均能活 70 年,那麼一個女人平均能活 2500 年,一個皇后平均能活 30000 年。

所有這一切–寵愛和保護、交配的專有權和長壽–都使王后在適者生存的競爭中處於領先地位。只要蟻群存活下來,蟻后作為蟻后也能存活下來,她就能比蟻群中的其他成員更有效地傳承自己的基因。

女王的贖金

不過,作為蜂后也有其挑戰,從簡單的勞累到潛在的致命危險。

對許多蟻后來說,它們一生中最危險的時刻就是作為處女蟻后開始交配並建立自己的蟻群。絕大多數處女蟻后在離開母巢幾小時內就會喪命,大部分是被捕食者或寄生蟲毀掉的。脆弱的蟻后甚至會被安全地安置在巢穴中。在蜂群崩潰紊亂症中,蜂后往往幾乎完全孤立無援。

倖存下來並成功組建自己蜂群的蜂王面臨著新的障礙。首先,它們需要生產–如何生產。蜜蜂蜂后每天最多能產下 2500 枚卵,而這對某些蜂后來說只是小菜一碟。而在短短幾天內,一隻軍蟻蟻后就能產下多達 30 萬枚卵。

好勝心強

如果說滿足整個群落的繁殖需求還不夠繁重的話,那麼即使是在健康的蟻群中,蟻后也在與自己的工蟻進行著微妙的鬥爭,而這些工蟻大部分或全部都是自己的女兒。這是因為,所有生物都有將自己的 DNA 傳給下一代的無意識驅動力,蜂王和她的女兒們有著不同的選擇壓力。對於與女兒和兒子具有同等血緣關係的蜂王來說,最好是創造新的蜂王和雄蜂與之交配,以建立新的蜂群。但工蜂更希望它們的母親能繁殖出 3:1 的雌雄比例。

這一切都歸結於基因親緣關係。在社會性昆蟲中,雌蟲由受精卵發育而成,具有成對的染色體–來自父母雙方–而雄蟲則由未受精卵發育而成,具有單條染色體–只來自母親。因此,雌性工蟻與姐妹共享高達 75% 的基因,而與母親(甚至是自己的後代,如果有的話)只共享 50% 的基因,與兄弟只共享 25% 的基因。

這是社會性昆蟲最初成為社會性昆蟲的主要理論之一,被稱為 “包容性適存”: 雌性佔群體成員的絕大多數,不交配並撫養母親的女兒(即姐妹)比交配並撫養自己的女兒獲益更多。

王室競爭

通常,蜂后也會有公開的競爭。例如,有時自己的女兒也會產卵。例如,在木蟻(Formica truncorum)中,工蟻產下的卵佔所有卵的四分之一。在其他物種中,蟻后必須與同一蟻群中的其他蟻后競爭。這種競爭可能很早就開始了。健康的蜂巢通常只有一個在位蜂王。為了確保這一點,剛出生的蜂王會在姐妹蜂王爬出育雛室時將它們蜇死,將它們長大並挑戰蜂王的機會扼殺在萌芽狀態。

在蜜蜂中,這種蜂王與蜂王之間的殺戮被控制在最低限度,因為蜂王本身也被控制在最低限度。幼蟲在開放的蜂箱中飼養,蜂王幼蟲的蜂箱明顯大於工蜂的蜂箱,因此工蜂知道並能嚴格控制哪些幼蟲會吃蜂王漿並發育成蜂王。因此,只有約 0.01% 的蜜蜂能成為蜂王。

無刺蜂屬(Mellipona)的蜜蜂則有不同的安排,這可能會讓更多想成為蜂王的蜜蜂命不久矣。它們的幼蟲,包括工蜂和蜂王,都是在封閉的細胞中飼養的,細胞中含有發育所需的所有營養物質,而且所有細胞的大小都一樣。工蜂無法分辨哪些幼蟲是蜂王幼蟲,哪些是工蜂幼蟲,因此,以墨西哥無刺蜂 Melipona beecheii 為例,有高達 20% 的幼蟲孵化為蜂王。由於這些多餘的蜂王在蜂群中沒有任何作用–繁殖不需要它們,它們也不能工作–因此它們從育雛室出來後不久就會被斬首或撕成碎片。

爭奪地位

歸根結底,無論優勢還是劣勢,成為蜂后都是為了有儘可能多的機會傳承自己的基因。為了保住這個夢寐以求的位置,王后們採取了多種策略。

其中一種策略就是簡單的獨裁。想想最溫馨的哺乳動物–裸鼴鼠,它生活在東非乾旱地區的地下群落中。裸鼴鼠和它的一個毛茸茸的表親一起,是目前已知的唯一能形成社會性聚落的哺乳動物(根據定義,在這種聚落中,成鼠合作撫養幼鼠,兩代或多代同時重疊,成鼠被分為生殖和非生殖 “種姓”–王后、士兵、工人)。

有一點很清楚–社會聚落是有效的。

對於研究人員來說,裸鼴鼠女王是如何統治其他成員的還不清楚。但他們知道,鼠後比其他成年老鼠花更多的時間在鼠群狹窄的隧道裡巡邏。當它遇到另一隻老鼠時,通常會直接從它身上爬過去;而其他成員都是並排通過。蟻后還會用鼻子撞擊或推搡選定的蟻群成員。在對芝加哥動物園的一個由 40 只成員組成的蟻群進行的研究中,在位的蟻后不僅承擔了大部分的推搡行為,而且還把大部分攻擊行為留給了繁殖力最強的雌蟻–這些雌蟻迫不及待地想取代蟻后的位置,如果蟻后死了,它們會拼死爭奪這個位置。

化學皇后

有些蜂后會使用化學手段來約束工蜂。例如,蜂后可以釋放一種信息素,似乎可以阻止工蜂將特定氣味與負面刺激聯繫起來。首次檢測到這種信息素的研究人員說,這種 “洗腦 “信息素可能會讓工蜂意識不到,與蜂王呆在一起是令人不快的。這種化學物質可能是蜂后防止年輕工蟻叛變的保險措施。

其他母蟻也使用化學物質來恐嚇對手。熱帶螞蟻 Dinoponera quadriceps 是世界上最大的螞蟻之一,長度超過一英寸(不包括觸角),這種螞蟻本身沒有蟻后,而是由一個雌性首領統治一兩年,然後被取代。當雌蟻王察覺到有對手時,會在對手身上塗抹一種化學物質,然後一群工蟻(很可能是雌蟻王的女兒)就會制服對手,有時會讓對手動彈不得好幾天。同樣,女兒們通過延長母親的統治時間獲得了最大的選擇優勢,因為她們與姐妹的關係比與任何接任王后的姐妹的後代的關係更密切。

只要有效

這一切都取決於什麼是有效的,包括王后的數量。有時,一隻產卵的蜂后獨佔一個蜂群。有時它必須與人分享。(在獲得普立茲獎的《螞蟻》一書中,Bert H?lldobler 和 E. O. Wilson 描述了一個由 45000 個相互連接的蟻巢組成的 “超級蟻群”,據說其中有超過 100 萬隻蟻后)。在同一物種中,蟻后的數量也經常不同。甚至罕見地沒有蟻后。

為什麼蟻后數量會有差異?蜂王的基因來源相同,為什麼蜂王的壽命卻大大超過蜂群中的其他成員?社會性蟻群最初是如何形成的?最近的發現表明,科學家們正忙於回答這些問題,並找到了令人信服的答案。

有一點是明確的–社會性群體是有效的。社會性昆蟲在所有昆蟲物種中所佔比例不到 2%(其餘昆蟲都過著獨居生活)。然而,它們的數量和對生態系統的影響使它們成為大多數陸地棲息地的主要節肢動物–昆蟲、蛛形綱動物、甲殼綱動物。正如威爾遜所說,它們是 “掌管世界的小動物”。在這些小動物中,有一種就像活著的女神一樣引人注目–女王。